Гоминид – это промежуточное звено между обезьяной и человеком. Что такое Первым представителем семейства гоминид

Древнейшими гоминидами обычно считают австралопитековых (Australopithecinae ). Это была очень своеобразная группа, поскольку их одинаково точно можно описать и как двуногих обезьян, и как людей с обезьяньей головой. Сложность положения австралопитековых среди приматов заключается в том, что в их строении мозаично сочетаются признаки, характерные и для современных человекообразных обезьян, и для человека. Как относиться к такому сочетанию признаков?

Череп австралопитеков похож на череп шимпанзе. Характерны большие челюсти, массивные костные гребни для прикрепления жевательной мускулатуры, маленький мозг и большое уплощённое лицо. Зубы австралопитеков были очень большие, но клыки короткие, а детали строения зубов больше похожи на человеческие, чем обезьяньи.

Остатки древнейших приматов, которых можно отнести к ранним австралопитекам , были найдены в Республике Чад в Торос-Меналла и названы Sahelanthropus tchadensis (Сахелянтроп) . Целый череп получил популярное название "Тумай". Датировка находок около 6-7 млн. лет назад.

История описания скелета Ардипитека – ярчайший пример научной добросовестности. Ведь между его обнаружением – в 1994 г. – и описанием – в конце 2009 г. – прошло 15 лет! Об уникальной находке было заявлено сразу же, но подробности всё это время оставались неизвестны, так что у некоторых исследователей даже заронилось сомнение: "а был ли мальчик"?

Древнейшие каменные орудия известны из нескольких местонахождений в Эфиопии – Гона, Шунгура, Хадар – и имеют датировки 2,5-2,7 млн. лет назад. Тогда же возникли новые виды гоминид, обладавшие большим мозгом и относимые уже к роду Homo . Однако была ещё одна группа поздних австралопитеков, уклонившаяся от линии, ведущей к человеку – массивные австралопитеки .

Древнейшие представители подсемейства гоминин (Homininae ), в которое включается и современный человек, известны из отложений времени около 2,5 млн. лет назад. Часто их называют "ранние Homo " , подчеркивая сходство с человеком и отличие от обезьян.

Первыми среди настоящих людей были архантропы .
Иногда всех гоминин объединяют в один род Homo , к которому принадлежит и современный человек. Однако, отличие наиболее древних представителей подсемейства – архантропов – от нас с Вами настолько разительно, что многие антропологи склоняются к выделению для них особого рода Питекантропов (Pithecanthropus ).

В промежутке времени примерно от 500-400 до 130 тыс. лет назад на Земле обитало крайне разнообразное население, имеющее множество переходных черт – примитивных и более прогрессивных. Разные части света были населены людьми, сильно отличающимися друг от друга. Часто гоминиды из древнейшей половины этого интервала рассматриваются как Homo erectus , представители второй половины – вместе с палеоантропами. Однако их особый промежуточный облик всегда отмечался и приводил к большим таксономическим и филогенетическим спорам.

Международная группа исследователей нашла самые ранние свидетельства нахождения двух семейств гоминидов на территории древней Сибири, сообщает портал EurekAlert .

Специалисты из Оксфордского университета вместе с междисциплинарной группой ученых из России, Великобритании, Австралии, Канады и Германии провели радиоэлектронный анализ образцов зубов, костей и угля, найденных в Денисовой пещере в Алтайском крае.

Было известно, что в этом месте в разное время жили "денисовцы" и неандертальцы, однако до сих пор исследователи не знали, в какой именно период. В новой работе приводятся свидетельства того, что денисовский человек обитал в пещере как минимум 200 тысяч лет назад, а неандертальцы оказались там 100-200 тысяч лет назад.

Также выяснилось, что два семейства скрещивались между собой - анализ останков девочки смешанного происхождения показал, что это произошло около ста тысяч лет назад.

Семейство : Гоминиды (лат. Hominidae )

Научная классификация
Без ранга: Вторичноротые (Deuterostomia)
Тип: Хордовые (Chordata)
Подтип: Позвоночные (Vertebrata)
Инфратип: Челюстноротые (Ghathostomata)
Надкласс: Четвероногие (Tetrapoda)
Класс: Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс: Звери (Teria)
Инфракласс: Плацентарные (Eutheria)
Надотряд:
Грандотряд : Эуархонты (Euarchonta )
Миротряд : Приматообразные (Primatomorpha )
Отряд: Приматы (Primates)
Подотряд:
Инфраотряд:
Парвотряд :
Надсемейство:
Семейство : Гоминиды (Hominidae)
Подсемейство:

Гоминины (Homininae)

Понгины (Ponginae)

1. Общие сведения о Гоминидах


Гоминиды (лат. Hominidae) - наиболее прогрессивное семейство Приматов в которое входят большие человекообразные обезьяны и люди. В первоначальном значении, данный термин включал в себя только Людей и их вымерших родственных видов начинавшиеся с австралопитековых. Сейчас этот термин относится ко всем высшим приматам, включая человека.

2. Происхождение и эволюция Гоминид


Предположительно, первые представители семейства Гоминид отделились от основной ветки Человекообразных обезьян обитавших на территории Африки - дриопитеков в миоцене 18 млн лет назад.

3. Классификация Гоминид

Семейство Гоминид разделяется на два подсемейства - Понгины (Ponginae) и Гоминины (Homininae) объединяющих 7 видов.

- Семейство : Гоминиды :

/ \
Гоминины Понгины - Подсемейство
Источники: 1. Википедия
2. Академик
3. Википедия

Надсемейство : Человекообразные обезьяны , или гоминоиды (лат. Hominoidea )

Научная классификация
Без ранга: Вторичноротые (Deuterostomia)
Тип: Хордовые (Chordata)
Подтип: Позвоночные (Vertebrata)
Инфратип: Челюстноротые (Ghathostomata)
Надкласс: Четвероногие (Tetrapoda)
Класс: Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс: Звери (Teria)
Инфракласс: Плацентарные (Eutheria)
Надотряд: Эуархонтогли́ры (Euarchontoglires)
Грандотряд : Эуархонты (Euarchonta )
Миротряд : Приматообразные (Primatomorpha )
Отряд: Приматы (Primates)
Подотряд: Сухоносые приматы (Haplorhini)
Инфраотряд: Обезьянообразные (Simiiformes)
Парвотряд : Узконосые обезьяны (Catarrhini)
Надсемейство: Человекообразные (Hominoidea)
Семейство :

Гоминиды (Hominidae)

Гиббоновые (Hylobatidae)

1. Общие сведения о Человекообразных обезьянах, Гоминоидах


Человекообра́зные обезья́ны, или гомино́иды, или антропоморфи́ды (лат. Hominoidea или Anthropomorphidae) – наиболее продвинутое надсемейство относящееся к парвотряду Узконосых обезьян, строение тела представителей данного надсемейства наиболее сходно с человеческим. Сюда-же входит и человек. В связи с этим, в русскоязычной литературе термин «человекообразные обезьяны» используют тогда, когда речь не касается человека напрямую, иначе же предпочтителен термин «гоминоиды».

Представителям данного надсемейства характерно более крупное телосложение (в отличие от соседнего надсемейства Мартышковых), отсутствие хвоста, защёчных мешков, седалищных мозолей (кроме гиббонов) и редкий волосяной покров. Им также свойственен свой способ передвижения по деревьям преимущественный с помощью рук по веткам (в отличие от бега на всех четырех конечностях у Мартышковых). Приспособление к данному способу передвижения привело к целому ряду анатомических изменений – уплощённой в передне-заднем направлении грудной клетки, подвижному плечевому суставу, более длинным и гибким рукам.

У всех человекообразных сходное строение зубов и крупный, в тоже время более сложный с высокоразвитыми отделами, отвечающими за движения кисти, язык и органы зрения головной мозг. Им присуща выразительная мимика и сложное поведение.

2. Происхождение и эволюция Человекообразных обезьян, Гоминоид

Первые Человекообразные обезьяны появились в Старом Свете к концу олигоцена около 25-30 млн лет назад. Древнейшими из известных их представителей были обитавшие в конце олигоцена 25,2 млн. лет назад руквапитеки, а также камойяпитек (25 млн лет назад), моротопитек (20,6 млн лет назад обитавшие в Уганде), лимнопитек (17-22 млн лет назад из Уганды и Кении), угандапитек (19-21,5 млн лет назад), рангвапитек (19 млн лет назад из Кении).


Наиболее известные их ископаемые, относящиеся к примитивным гиббонообразным – проплиопитеки, обитали в Файюмских тропических лесах Египта являются предками плиопитеков, дриопитеков и гиббонов. Довольно быстро расселившись уже в миоцене представители этого надсемейства разделились на большое количество видов. Около 20-16 млн лет гоминоиды начали широко расселяться из Африки в Азию и Европу. Примерно 16-13 млн лет назад от данного азиатского надсемейства отделились сивапитека – предки будущих орангутангов. Около 8 – 6 млн лет назад произошло отделение горилл и шимпанзе от общей с человеком ветки, а 5 – 3 млн лет появились первые прародители людей.

3. Классификация Человекообразных обезьян, Гоминоид

По современной классификации надсемейство Гоминоидов (Человекообразных обезьян) делится на два семейства – Гиббоновых или малые человекообразные обезьяны (Hylobatidae) и семейство Гоминиды (Hominidae), которые в свою очередь разделяются на 8 родов и 24 вида.

- Отряд : Человекообразные :

/ \
Гоминиды Гиббоновые - Семейство
Источники: 1. Википедия
2. Википедия

В августе 2008 года в южноафриканской пещере Малапа были найдены останки нового вида австралопитеков, который в 2010 году получил название Australopithecus sediba. В 2011-м журнал Science опубликовал результаты новых исследований, и они не были последними . Попытка назвать Australopithecus sediba недостающим звеном эволюции австралопитека в человека вызвала споры ; впоследствии количество образцов выросло , и стоило ждать дальнейших публикаций.


И вот дождались! Science предлагает нашему вниманию шесть новых статей с описанием материала, принадлежащего трём индивидам: скелетов голотипа и паратипа MH1 и MH2, а также изолированной большой берцовой кости особи MH4. Работы завершают этап первоначального изучения этих ранних гомининов, живших примерно 1,977–1,98 млн лет назад.

Резкий прыжок в величине и развитии головного мозга, а следовательно, и познавательных способностей гоминидов произошёл после освоения ими морского/речного рациона. Сенсационное открытие совершила группа учёных из пяти стран, чьё исследование разложено по полочкам в статье в PNAS.

Кости водных животных (рыб, крокодилов и черепах), оставшиеся от древней трапезы, вместе с каменными инструментами обнаружены в районе кенийского озера Туркана. Возраст инструментов определён как 1,95 миллиона лет, и относятся они к олдувайской культуре .


Обычный снимок и фото с электронного микроскопа древней окаменелости кости рептилии с отметинами от каменных инструментов, выкопанный около Турканы. Кстати, ранее у того же самого озера был найден "Мальчик Турканы" – скелет гоминида, возрастом 1,6 миллиона лет. Его отнесли к H. erectus или H. ergaster (фото PNAS). Следы обеда были оставлены либо Homo habilis , либо Homo rudolfiensis , либо Paranthropus boisei . Ранее считалось, что в ту эпоху люди употребляли в пищу лишь сухопутных животных, наряду с растительной едой. Между тем один из упомянутых выше видов (вероятнее, Homo habilis ) позже трансформировался в значительно более интеллектуального Homo ergaster и далее в Homo erectus - прямого предка Homo sapiens .

Любопытно, что ранее самый древний морской обед был датирован 164 тысячами лет и относился к человеку разумному. Тогда специалисты предположили, что расширение рациона сапиенсов за счёт мидий, китов и других морских существ стало ключом к выживанию нашего вида.

Теперь получается, что похожий шаг гораздо более далёких наших предшественников позволил эволюции людей совершить мощный скачок. И разгадка его, по мнению исследователей, кроется в новой диете, очень богатой жирными кислотами, важными для развития мозга и его энергообеспечения.

Института эволюционной антропологии общества Макса Планка (Лейпциг, Германия), опубликовала новые результаты анализа костей из Денисовой пещеры в Сибири. На этот раз ученые исследовали другую кость, найденную в 2008 году экспедицией РАН - зуб девочки.

Предки папуасов из Сибири

Напомним, что анализ митохондриальной ДНК из фаланги девочки, которая умерла в возрасте 5−10 лет, что она не принадлежала ни к неандертальцам, ни к современным людям. Однако она происходит из той же ветви, что и неандертальцы. Зуб дополнил генетические данные, которые уже были в распоряжении исследователей. «Этот зуб позволил нам связать морфологическую и генетическую информацию воедино», - рассказал палеоантрополог Бенце Виола (Bence Viola) из Института эволюционной антропологии. Дело в том, что зуб имеет форму, отличающуюся от типичной формы зубов неандертальцев и современных людей, и доказывает, что гоминиды из Денисовой пещеры действительно относятся к отдельной эволюционной группе.

Другие анализы показали, что «денисовцы» передали от 4 до 6 % своего генетического материала геному современных новогвинейцев. «Эти гоминиды были предками коренных жителей Папуа - Новой Гвинеи, но отнюдь не большинства населения Евразии», - отметил другой автор исследования, генетик Дэвид Райх (David Reich) из Гарвардской медицинской школы в Бостоне.

Горизонтальный перенос генов

Сравнив генетический материал «Денисова человека» с данными разных современных людей, ученые изучили явление горизонтального переноса генов между «архаичными» и современными людьми. До прошлого года многие генетики считали, что современные люди наследовали структуру своих ДНК от особей, родственных неандертальцам, когда переселились из Африки около 40 000–55 000 лет назад. Считалось, что эти пришельцы полностью заняли место людей, которые мигрировали еще до них, в том числе вытеснили и неандертальцев, чьи предки предположительно переселились в Европу и Азию сотни тысяч лет назад.

Но определение последовательности аминокислотных остатков и анализ генома неандертальцев, которые были проведены в начале 2010 года, показали, что прежние выводы ученых оказались неверными. Неандертальцы не были полностью вытеснены. До своего полного исчезновения они успели передать от 1 до 4% своего генетического материала некоторым современным людям. Исследование древних костей, которые были найдены в пещере Виндия в Хорватии, показало, что все современные люди за пределами Африки не были исключительно прямыми потомками «африканцев».

«А мы обнаружили доказательства второго случая горизонтального переноса генов. Первый вариант переноса – от неандертальцев к родственным группам, а второй – от “денисовцев”», - рассказал Рейч. Исследователи считают, что подобный перенос генов не случайность и смешение разных видов человека могло происходить повсюду. «Геном “денисовцев” представляет собой пример генетического взаимодействия между нашими предками и самыми разными древними группами гоминидов», - добавил Паабо.

По мнению исследователей, «Денисовы люди» могли населять значительную территорию Евразии. Они жили не только в Сибири, но и гораздо южнее, где-то на путях миграции современных людей, которые двигались из Африки в сторону Новой Гвинеи. Однако ученые пока почти не имеют морфологических и археологических данных об этом виде гоминидов. «Мы надеемся, что результаты нашего исследования побудят археологов и палеонтологов начать поиски следов деятельности “денисовцев”. Пока что у нас есть только фаланга, зуб и геном. Но все-таки мы уже знаем, что такие люди существовали, а археологические раскопки позволят нам вскоре больше узнать об их морфологии и материальной культуре. С технической точки зрения находка и идентификация нового вида, сделанная благодаря образцам ДНК, а не изучению морфологии, просто удивительна», - добавил Рейч. Традиционно изучение различных гоминидов базируется на исследовании внешнего облика гоминидов. Идентификация вида на основе ДНК стала возможной лишь недавно, с развитием современных технологий.

Возможно Sahelanthropus населяли лесные ниши, где деревья предоставляли им некоторую защиту Среди окаменелостей обнаруженных в Торос-Менелла в Чаде, палеонтологи идентифицировали два новых вида саблезубов.

В 2001 году в центральной африке были обнаружены останки древнейшего известного гоминида возрастом 7 млн. лет названного как Тоумаи (Toumai).

Окаменевший череп Тоумаи (что означает "надежда жизни") был найден в пустыне Дьюраб командой ученых во главе с Майклом Брунетом из французского университета Пуатье.

По затылочному отверстию расположенному в нижней части черепа предположили, что Тоумаи (Sahelanthropus tchadensis ) были прямоходящими, что является важной особенностью человеческого рода.

Ствол мозга входит и выходит из черепа через это отверстие, у высших приматов, оно распологается болиже к задней части черепа. Но у гоминид - в том числе Тоумаи - оно расположено ближе к передней части черепа.

Эта находка стала сенсационной после ее публикации в 2002 году на страницах журнала Nature.

Однако, интерпретация Тоумаи как предока человека является спорным, т.к. череп был сильно испорчен, а другие останки если и было найдены, то небыли представлены научному сообществу. Возраст этой находки также больше чем современные представления основанные на генетических анализах расхождения человека и шимпанзе.

Homo sapiens Объем мозга в среднем 1300 куб. см. Уплощенный, высокий, почти вертикальный лоб. Надбровные дуги редуцированы. Древнейшие находки в Африке - 195 000 лет назад ; в Зап. Азии - более 90 000 лет назад. Примерно 60-80 тыс. лет назад началась великая экспансия H.sapiens. Вначале, по-видимому, они двинулись в южную и юго-восточную Азию, где не было неандертальцев , и единственными конкурентами могли быть реликтовые популяции H.erectus (например, на Яве - см. выше) и экзотические эндемичные формы, подобные H.floresiensis. Представители этой "волны" расселения проникли в Австралию (ок. 50 тыс. лет назад), где, по-видимому, вызвали чрезвычайно быстрое опустынивание континента и массовое вымирание крупных животных (см. здесь). Из костей древнейшего австралийца, возрастом ок. 50 тыс. лет, удалось извлечь митохондриальную ДНК - она оказалась весьма отличной от того, что встречается у современных людей (см. ст. в National Geographic). Это говорит, по крайней мере, о нескольких волнах расселения сапиенсов, и о том, что некоторые из этих волн могли не оставить потомков среди современных людей. Несколько позже (45-40 тыс. лет назад) произошло вторжение сапиенсов в "исконные земли" неандертальцев - Европу. Довольно долго (40-28 тыс. лет назад) сапиенсы и неандертальцы жили на одной территории. Вероятно, неандертальцы были постепенно вытеснены сапиенсами, хотя подробности этой борьбы до сих пор не известны (были ли прямые столкновения или только конкурентное вытеснение за счет более эффективных методов охоты?). У сапиенсов, хлынувших в Европу, в самом начале этой экспансии произошел качественный скачок в культурном развитии. В археологии этот момент соответствует переходу от среднего палеолита (т.н. мустьерская культура, носителями которой были преимущественно неандертальцы) к позднему палеолиту. Европейских сапиенсов возрастом 40 тыс. лет и менее традиционно называют кроманьонцами. У них впервые появилось настоящее искусство (наскальная живопись, см. здесь); резко ускорился технический прогресс; усовершенствовались приемы охоты. Последнее, впрочем, имело и негативный эффект (см. наш обзор о возможной роли первобытных охотников в массовом вымирании крупных животных в конце плейстоцена - примерно 10 тыс. лет назад). Впрочем, последние находки в Южной Африке показывают, что зарождение подлинно человеческой скульптуры в действительности началось намного раньше - 70 тыс лет назад (см.: Зарождение человеческой культуры в Африке проходило в два этапа) Согласно одной из гипотез, расовые различия совр. людей унаследованы от H.erectus; человек современного типа независимо развился в нескольких районах из местных популяций H.erectus. Согласно другой гипотезе, совр. человек появился лишь однажды в каком-то небольшом районе (в Африке), оттуда он расселился по всему Старому Свету, вытеснив (истребив) всех архаичных людей - питекантропов и неандертальцев (см. статью в National Geographic (англ.). Молекулярные данные свидетельствуют в пользу второй гипотезы - единого происхождения H.sapiens примерно 150-200 тысяч лет назад (см. ниже - статьи Л.А.Животовского). Все современные люди весьма мало отличаются друг от друга генетически (генетические различия между расами людей в целом меньше, чем между разными особями шимпанзе в одном стаде).

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru//

Размещено на http://www.allbest.ru//

Тема: «Гипотетические предки гоминиды общее и отличия»

Введение

Фундаментальные процессы генетической изменчивости, адаптации и отбора, которые лежат в основе огромного разнообразия органической жизни, определяют также ход эволюции человека. Изучением процессов становления человека как вида, а также внутривидовых вариаций, анатомических и физиологических, занимается антропология (во многих странах эту науку называют физической антропологией, отличая от культурной антропологии, к которой относят лингвистику, доисторическую археологию и этнографию).

ГОМИНИДЫ (от лат. homo -человек), семейство отряда приматов. Включает человека современного типа (Homo sapiens) и ископаемых людей: питекантропов, неандертальцев и, вероятно, некоторых ископаемых высших приматов типа австралопитеков.

ГОМИНИДЫ (hominidae), семейство, охватывающее ископаемые и современные виды человека.

Общие признаки гоминид. Специфические особенности биологии современного человека

Гоминиды (ископаемые и современные люди) характеризуются специфическими биологическими признаками, отличающими их от всех приматов и возникшими в определенное время в процессе антропогенеза.

Черты сходства человека и человекообразных обезьян в строении тела объясняются тем, что предками человека были жившие на деревьях обезьяны, которые позже перешли к наземному обитанию. В новых условиях у них развилось прямохождение, а затем и труд, что повлекло за собой перестройку организма в направлении приспособления к новым условиям жизни. В ходе длительного процесса антропогенеза возник ряд резких отличий человека как наземного прямоходящего примата от лазающих или прибегающих к лазанию по деревьям приматов.

а) Признаки адаптации к двуногому передвижению:

Вертикальность туловища и шеи при полной разогнутости нижних конечностей в коленном суставе,

Особое развитие и расположение тазобедренных мышц,

Расширенная форма таза, особая форма тазобедренного сустава,

Изогнутый позвоночник S-образной формы,

Череп хорошо уравновешен на позвоночнике,

Уплощенность грудной клетки,

Сильное развитие мышц ноги,

Сводчатость стопы, укороченность пальцев стопы, сильное развитие первого пальца, не противопоставляющего остальным,

Резкое изменение пропорций тела.

б) Признаки комплекса "трудовой руки":

Относительно малая длина руки,

Увеличение подвижности и прочности кисти,

Усиление скелета первого и второго пальцев,

Большая длина первого пальца,

Сильное развитие мышцы, противопоставляющей первый палец, обособление мышцы, сгибающей первый палец,

Развитие способности к ротации руки,

Сильное развитие отделов мозга, обеспечивающих тонкие движения кисти.

в) Признаки прогресса в строении головного мозга:

Сильное развитие величины головного мозга,

Сильное развитие новой коры и ассоциативных зон,

Значительное развитие теменной и лобной долей,

Большая численность борозд "третьего порядка",

Более крупные размеры мозолистого тела,

Разрастание и развитие цитоархитектонических полей передней части лобной и нижней теменной долей,

Сильное развитие речевых центров,

Богатство межнейрональных контактов.

г) Признаки строения гортани, связанные с речевой функцией:

Изменение топографии гортани,

Развитие хрящей и связок.

д) Специфические признаки черепа и зубов:

Уменьшение лицевого отдела черепа в сравнении с мозговым,

Уменьшение размеров нижней челюсти,

Выпрямление профиля лица,

Уменьшение размеров клыков,

Отсутствие гребней на черепе,

Развитие подбородочного выступа,

Выступающий носовой отдел.

е) Редукция волосяного покрова тела человека:

Специфическое распределение волос на теле,

Поредение и укорочение волосяного покрова в связи с половым и естественным отбором как средство терморегуляции.

Основные стадии эволюции человека и виды гоминид

В настоящее время наука располагает значительным числом палеоантропологических, археологических и геологических данных, позволяющих осветить ход антропогенеза (конечно, в общих чертах). Анализ указанной информации позволил выделить четыре условных стадии (отрезка) антропогенеза, характеризующихся определенным типом ископаемого человека, уровнем развития материальной культуры и общественных институтов. Данные стадии включают в себя отрезки филогенетического развития гоминид. Необходимо иметь в виду, что гоминиды разных стадий могли сосуществовать в одно время и на одних территориях. Далее, некоторые виды гоминид представляли собою “эволюционный тупик” (массивные австралопитеки, поздние питекантропы, поздние неандертальцы).

1. Австралопитеки (предшественники человека).

2. Питекантропы (древнейшие люди, архантропы).

3. Гейдельбержцы и неандертальцы (?) (древние люди, палеоантропы).

4. Человек современного типа «архаичный», ископаемый и современный (неоантропы).

С точки зрения зоологической систематики классификация гоминид выглядит следующим образом:

Семейство Hominidae - Человечьи.

Подсемейство Australopithecinae- Австралопитеки.

Род Sahelanthropus - Сахелантроп.

S. tchadensis - С. чадский.

Род Orrorin - Прачеловек.

O. tugenensis - П. тугенский.

Род Ardipithecus - Ардипитек.

A. ramidus - А. корневой.

Род Australopithecus- Австралопитек.

A. anamensis - А.анамский.

A. afarensis- А.афарский.

A. africanus- А.африканский.

A.robustus- А.мощный.

А.boisei- А.бойсов и др.

Подсемейство Homininae- Люди.

Род Homo- Человек.

H. rudolfensis- Человек рудольфский.

H. habilis- Человек умелый.

H.ergaster- Человек трудящийся.

H. erectus- Человек выпрямленный.

H.heidelbergensis- Человек гейдельбержский.

H. neanderthalensis - Человек неандертальский.

H. sapiens - Человек разумный.

Характеристика основных эволюционных уровней ископаемых гоминид

Австралопитековые.

Морфологическая характеристика выглядит достаточно ясной, так как находки многочисленны и известен весь скелет. Ареал обитания - Южная, Восточная и Центральная Африка. Представители данного эволюционного уровня отличаются наибольшей древностью на фоне других гоминид. Особенности посткраниального скелета свидетельствуют о состоявшемся прямохождении. Длина тела варьирует у грацильных вариантов от 1 до 1,3 м., а у массивных от 1,5 до 1,78 м. Рука австралопитеков уже была свободна от опорной функции, но отличалась рядом примитивных особенностей, характеризовалась разнообразием в деталях и нестабильностью строения. Отметим отсутствие полного противопоставления большого пальца остальным, фаланг и пальцев изогнуты, но конечные - плоские как у человека. Строение черепа характеризуется большой величиной лицевого скелета, объем мозга колебался в пределах от 300 до 570 см. куб. (т.е. по абсолютной величине не превосходил понгид). У грацильных вариантов величина мозга в среднем 450 куб.см., а у массивных - более 500 куб.см. Австралопитеки имели небольшие размеры клыков и резцов, довольно крупные коренные зубы. Челюсти австралопитеков массивнее чем у человека. Симфизарная область мандибулы убегающая. Лицо относительно небольшое, но обладает выступающим вперед надбровьем, носовая область срезанная. Затылочный отдел отличен тенденцией к закруглению.

Австралопитеки характеризовались половым диморфизмом - самцы были крупнее самок. Предположено, что величина полового диморфизма у робустных австралопитеков была аналогичной крупным современным антропоидам (Ламберт, 1991).

На материале южноафриканских форм выделены варианты отличные между собой по степени массивности. Первоначально указанное морфологическое отличие австралопитеков было закреплено таксономически в статусах двух различных родов - Australopithecus (грацильные австралопитеки) и Paranthropus (массивные австралопитеки). Далее было выяснено, что сравнительное своеобразие затрагивает рельеф и форму черепа, размеры и рельеф нижних челюстей, одонтоглифические признаки. Бросается в глаза крупная величина коренных зубов, значительная их изношенность, несмотря на толстую эмаль. Это свидетельствует о привычке к питанию твердой, жесткой пищей типа злаков. Морфологические варианты австралопитеков имеют выраженную связь с экологическим своеобразием, а по тому с различными эволюционными путями. Массивные австралопитеки были растительноядными, обитали вблизи лесов. Грацильные - всеядные формы, обитающие в саванне. Аналогичное экологическое и морфологическое деление австралопитеков констатированы у восточноафриканских форм.

Прямое сопоставление бедренных костей афарского австралопитека (около 4 млн. лет), а также изогнутые кости пальцев свидетельствуют о древесной компоненте в локомоции (Ламберт, 1991).

Т. И. Алексеева (1986) осуществила реконструкцию экологических типов гоминид, исходя из наших знаний и климатической и геоморфологической ситуации в тех или иных географических зонах и экстраполируя данные о современных популяциях на древность. Первичным в условиях саванны, повышенной солнечной радиации, сухости воздуха и интенсивного движения воздушных масс был тропических адаптивный комплекс.

Палеодемографический прогноз показывает, что численность австралопитеков, если судить по количеству находок, соизмерима с антропоидами, т.е. примерно 10-20 тыс. особей (Алексеев, 1993).

Для южноафриканских местонахождений Сварткранс и Штеркфонтейн (включая Макапансгат) средний возраст смерти равен соответственно 17,2 и 22,2 года (по Манну). Срок жизни австралопитека мог быть аналогичен шимпанзе - до 25 лет. Лишь один из семи доживал до 30 лет. Видимо, можно предположить, что разные группы австралопитеков могли отличаться по данному демографическому признаку. В пяти южноафриканских памятниках обнаружено 120-150 индивидов, в Восточной Африке в Кооби-Фора - около 120 индивидов. Подобные данные не позволяют даже приблизительно оценить количество австралопитеков в Африке. В. П. Алексеев предположил, что по аналогии с процветающими видами млекопитающих каждый вид австралопитеков должен был насчитывать несколько тысяч особей.

Предположительно австралопитеки жили в составе первобытных стад, состоящих из 25-40 особей (2-3 взрослых самца, несколько самок и детенышей разного возраста). Аналогичная численность в группах шимпанзе, гориллы, павиана, а также охотников-собирателей. Подобные сообщества составляли вид, могли противостоять хищникам, позволяли особям переходить из одного сообщества в другой.

Структура сообщества африканского австралопитека выглядит следующей - он, несомненно, общественный гоминид с групповой структурой и, возможно, обладающий зародышем семьи. Иерархия доминирования являлась характерной для предшественника человека (Иди, 1977).

Аналогом стада австралопитеков являлись павианы саванны. Сообщества последних включают три основных компонента: самок с детенышами, мощных зрелых самцов, составляющих центральную группу и молодых самцов и подростков на периферии. Центральная группа характеризовалась иерархией, но самцы ее были доминирующими над периферийными. Самцы периферии и самки также обладали иерархией (Семенов, 1989). Элементарная семья у австралопитеков вряд ли существовала, по мнению ряда исследователей, она препятствовала групповой охоте. Первоначальная трудовая деятельность хабилисов также препятствовала появлению семей, ибо нуждалась в сравнительно крупных и стабильных объединениях.

Стадо хабилисов было довольно крупным и сплоченным объединением. Конфликтов в стаде хабилисов было меньше чем у австралопитеков. Об этом свидетельствуют единичные случаи прижизненных травм на черепах первых (Семенов, 1989).

Архантропы.

Африканские питекантропы обитали в интервале от 1.6 (2.0 млн лет), азиатские - в интервале 1,3 - 0.1 млн лет, а европейские характеризовались древностью 0.5 - 0.3 млн лет. Ареал обитание составлял указанные три части света.

Кости скелета свидетельствуют о двуногом хождении. Длина тела больше, чем у австралопитеков, у мужских особей достигает 175 см. Длинные кости обладают толстой компактой, общая массивность скелета больше, чем у австралопитеков. Череп с толстыми стенками, мозговой отдел длинный, максимальная ширина расположена низко. Мощные затылочный и надглазничные валики, лобная часть убегающая. Челюсти крупные и прогнатные. Зубы с большими размерами и с объемистой полостью. Подбородочный выступ отсутствует. Затылочный отдел отличается сильноразвитым рельефом, связанным с мощной шейной мускулатурой, необходимой для балансировки головы при вертикальном положении тела. Объем мозга от 727 до 1350 куб.см. (в среднем 1029 куб. см.). Лобные доли мозга развиты слабее, чем у современного человека, Отмечена узость височных и уплощенность теменных долей. В связи с развитием специфических для человека функций труда и речи происходит усиленное развитие отдельных зон неокортекса, а именно, теменно-височной, нижнелобной и прецентральной. Видимо, в связи с зачаточной речью происходит усиление рельефа в местах прикрепления мышц языка, начало оформления подбородка и ослабление мандибулы.

Е. Н. Хрисанфова (1999) пишет о своеобразии морфологического типа древнейшего питекантропа из Кении (Нариокотоме), отличного высокорослостью и линейностью, что ассоциируется с “тропическим” типом. В нижнем палеолите, в условиях равнинных ландшафтов с буйной растительностью влажного тропического леса создались условия для сложения хумидного и высокогорного адаптивных типов.

Численность архантропов в Африке оценивается в 125 тыс. человек, а всего по ойкумене - около 1 млн. особей. Данная оценка носит умозрительный характер (Алексеев, 1993). Существуют и иные оценки. В. В. Бунак насчитывал в саванной Африке около 200 ашельских пунктов (каждое сообщество - 8-10 человек). Следовательно, Африку населяли 2-3 тысячи человек. В Европе, Юго-Восточной Азии, Передней Азии данный автор насчитал также отдельные тысячи ашельцев.

По мнению Г. Айзек, величина групп архантропов составляла 40-60 человек, из которых 20-30 были взрослыми. Расчеты проведены по площади палеолитических стоянок. Другие данные позволяют предположить, что размер взрослой части группы ашельцев был равен 10-35 человек, она определена по минимуму, необходимому для загонной охоты. В охотничий сезон такие группы объединялись (Семенов, 1989).

Принятый в литературе взгляд на численность объединений питекантропов и неандертальцев таков, что она равнялась от 75-90 до 35-40 человек. Существовавшие пары распадались в зависимости от желания сторон, экономических отношений между полами не существовало (Семенов,1977).

Небольшие сообщества питекантропов не характеризовались частыми агрессивными столкновениями. Отмеченные случаи каннибализма (костные остатки несут следы расчленения) имеют разное толкование: убийство для поедания или посмертное поедание, результат соперничества за женщин (Дерягина, 1999; Семенов, 1977).

Палеодемографическая ситуация, характерная для синантропа, описана Ф. Вейденрейхом. В памятнике нижнего палеолита Джоукоудянь было открыто 38 индивидуумов. 15 из них умерли в возрасте до 14 лет, что составляет 39,5% детской смертности. Три синантропа прожили менее 30 лет, три умерли в возрасте между 40 и 50 годами, и только одна особь прожила более 50 лет (до 60 лет может быть). Путем подсчетов установлен средний возраст смерти - 37,9 лет. С учетом возраста умерших детей данный указатель вряд ли бы превышал полученный для австралопитеков.

Гейдельбергский человек. Ископаемые люди, относимые в современной палеоантропологии к данной стадии антропогенеза, ранее относились к стадии предшествующей (архантропы) или последующей - палеоантропы. Когда мы говорим о гейдельбергском человеке, то понимаем общего предка неандертальского человека и человека современного типа. Время существования гейдельбержцев - 0,8-0,2 (0,1) млн. лет. Возникли гейдельбержцы в Африке от каких-то форм архантропов в период от 1,5 (?) млн. до 800-900 тыс.лет. Вид политипичен, географический ареал распространения велик - от южной оконечности Африки до 52-го градуса северной широты в Европе. Для морфологического типа гейдельбержцев характерна мозаика эректоидных и сапиентных черт, при слабой выраженности неандерталоидного комплекса.

В черепах гейдельбержцев отмечены: мозговая полость, меньшая чем у неандертальцев, высота свода черепа, превышающая неандертальскую, лоб менее покатый чем у неандертальцев, отсутствие скошенности скуловых костей, намек на клыковые ямки, меньшая длина мозгового отдела, отсутствие «шиньонообразного» затылка как у неандертальцев, не очень высокие орбиты, развитие сосцевидных отростков, заметный перегиб основания черепа, большая толщина костей свода, сужение посторбитального отдела черепа и т.д.

Среди известных представителей данной стадии отметим: Бодо (Эфиопия, 600 тыс. лет), Мауэр 1 (Германия, 400-500 тыс. лет), Билцингслебен (Германия, 400 тыс. лет), Вертешселлешь (Венгрия, 400 тыс.лет), Араго 21 (Франция, 600-400 тыс.лет), Петралона 1 (Греция, 400-300 тыс.лет), Штейнгейм (Германия, 250 тыс. лет), Атапуэрка 5 (Испания, 780 тыс.лет), Чепрано (Италия, 700 тыс. лет), Броккен-Хилл (ЮАР, 300 тыс. лет), Салданья (ЮАР, 300 тыс.лет), Соло (Индонезия, 100 тыс.лет).

Предполагают, что гейдельбержцы попали из Африки, где они возникли, в Европу через Гибралтар или Сицилию около 800 тыс. лет, а в Азию 400-200 тыс. лет назад. Ископаемое население Европы в период около 1,0-0,8 млн. лет было немногочисленным и занимало южные области (Италия, Испания). Поздние гейдельбержцы, адаптируясь к более северным районам, постепенно приобретали черты неандертальского вида.

Культурное сопровождение останков гейдельбергского человека было такое же как у архантропов. Они делали свои орудия, относимые чаще всего к ашельской культуре, из кости, дерева и камня. Деревянные орудия обрабатывались каменными орудиями. В областях обитания с умеренным климатом гейдельбержцы строили различные постройки и изготавливали одежду. В поселениях встречаются семейные постройки и остатки постоянных очагов. Орудия гейдельбержцев отличаются в ряде случаев стремлением придать им эстетический вид.

Палеоантропы.

Древние люди, принадлежавшие к разным морфологическим типам, разместились во временном интервале примерно 300 - 30 тыс. лет. Ареал обитания составила Африка, Европа и Азия. Видимо, наиболее характерные варианты (собственно неандертальцы) входили в ископаемое европейское население.

Поздние европейские неандертальцы отличаются небольшим ростом (мужские особи до 170 см), широкоплечестью, сильноразвитыми костяком и мускулатурой. Компакта длинных костей развита сильно. Пропорции тела, видимо, сходны с современными коренными арктическими группами (эскимосы), что являлось адаптацией к пониженной теплоотдаче, Массивность скелета также объясняют приспособлением к переносу больших количеств свежего мяса на большие расстояния. Большое количество адаптивных типов палеоантропов не нашло, по мнению В. П. Алексеева (1993) адаптивного истолкования.

Объем мозга палеоантропов составляет в среднем 1350 куб.см. Максимальные величины приближаются к 1700 куб.см. На эндокранах проявлены очаги усиленного роста неокортекса: латеральный край лобной доли, прецентральная часть лобной доли, теменно-височная область.

Череп неандертальцев крупный, удлиненной формы, толщина стенок больше чем у современного человека. На черепах видны мощные надглазничные валики, покатый лоб, “шиньонообразный” затылок. Лицевой отдел черепа отличается прогнатностью, челюсти характеризуются большой величиной и массивностью. Подбородочный выступ редок. Зубы крупные и тавродонтные.

Существует точка зрения, согласно которой у неандертальцев темпы онтогенеза скелета превышали современные стандарты. Она сформирована авторами работ, в которых описаны неполовозрелые формы ископаемых гоминид и проведен сравнительный анализ с привлечением современного детского материала. М. Буль и Г. Валлуа предполагают ускоренное формирование специфических неандертальских особенностей на примере черепа из Ля Кина. В. П. Алексеев, анализируя скелет неандертальца Тешик-Таш, предполагает более быстрое развитие палеоантропов в сравнении с современным человеком. А. Кизс заключил также, изучив Гибралтар II. М. А. Гремяцкий возводит увеличенный темп “повзросления” в ранг отличительной особенности таксономической группы (Харитонов, 1985).

Средний палеолит и заселение умеренной климатической зоны Евразии (с резкой сменой сезонных температур и снежным покровом зимой) создали необходимостью формирования адаптивного типа умеренной зоны. По Е. Н. Хрисанфовой (1999), классические неандертальцы характеризуются массивным сложением с подчеркнутой эури- и мезоморфией.

Численность населения среднего палеолита (примерно 300 тыс. лет от наших дней) оценивается примерно в 1 млн. человек.

Палеодемографическая ситуация, характерная для неандертальцев, описывается, исходя из посылки, что возрастная изменчивость представителей данного вида не отличалась от современного человека. Мнение это не бесспорно. А. Валлуа проанализировал 17 скелетов гоминид среднего палеолита и установил, что 29,4 % (пять скелетов) составили детские особи. Три скелета принадлежат юношеским особям (от 12 до 20 лет). Девять оставшихся скелетов принадлежат взрослым. Средний возраст смерти 31,1 года. Заниженному, по сравнению с возрастом смерти синантропов, показателю не надо придавать значения, так как он получен на малой численности. В. П. Алексеев (1993) дополнил информацию А. Валлуа данными по другим мустьерским памятникам. В пещере Схул открыто 10 скелетов, а в Табуне - 2. Из 12 схульских скелетов три детских. Средний возраст остальных - 37,5 лет. По данным Б. Вандермеерша, в пещере Кафзех костный ископаемый материал демонстрирует высокую детскую смертность, скелеты детей разного возраста составили 60% от всех. Ни один из взрослых не умер в возрасте более 30 лет. В пещере Амуд открыто 4 скелета. Один взрослый индивид умер в возрасте 25 лет, другой скелет также принадлежит взрослому человеку, прочие два скелета- детские. В пещере Шанидар из девяти скелетов два детские, средний возраст остальных - 33,1 год. Можно предположить, что неандертальцы редко доживали до возраста 30 лет, половина неандертальской популяции умирали в детстком возрасте. В. П. Алексеев констатирует, что не существовало никакого увеличения продолжительности жизни у неандертальцев по сравнению с представителями предшествующих стадии.

Археологические данные свидетельствуют о процессе замыкания неандертальских праобщин в себе (парадоксальное следствие их сплоченности), их изоляции, что приводило к родственному скрещиванию, а в результате к биологическим изменениям (Семенов, 1977). Считается, что потеря поздними неандертальцами эволюционной пластичности связано с этим.

Социальная организация у неандертальцев была сложная, это доказывается фактами сложных приемов охоты, длительных многочаговых стоянок и т.д. Длительное сосуществование требовало дружелюбных форм социального поведения и альтруизма. Это доказано находками старых, больных и травмированных особей (неандертальские остатки в Ираке и Франции). Забота о престарелых людях сопровождалась передачей их опыта молодежи. В социуме неандертальцев существовала дифференциация социальных ролей и высокая степень кооперации. Неандертальцам был присущ канибализм. Признаков насильственной смерти у поздних неандертальцев обнаружено меньше чем у ранних. Для этого времени отмечены первые обряды погребения, связанные с культурой обращения с телом умершего человека, а также с дуализмом в восприятии мира. Умерший человек оставался членом коллектива (Дерягина, 1977 ; Семенов, 1977).

Ископаемые люди современного анатомического типа

Полностью сложившиеся по типу кроманьоцы появились примерно 40 тыс. лет назад. Архаические представители вида Homo sapiens имеют в Азии и Африке древность превышающую 100 тыс. лет. Ареал кроманьонцев охватывает все части света.

От современного человека кроманьонцы отличаются массивностью костяка. Они выше ростом чем неандертальцы (мужские особи до 169-177 см), кости скелета менее кортикализированы. Лицевой отдел у кроманьонцев менее выступал вперед чем у неандертальцев, глазницы отличались меньшими размерами. Общие размеры черепа и мозговой полости меньше. Высокий мозговой отдел, высокий и прямой лоб, округлый затылок. Сосцевидные отростки развиты хорошо, рельеф черепа меньше выражен чем у неандертальцев. Надбровный валик отсутствует. Челюсти меньше, зубы имеют меньшие размеры, полость меньше. Хорошо развит подбородочный выступ. Внутренняя поверхность симфиза мандибулы имеет сложный рельеф в местах прикрепления подъязычных мышц.

От современного человека череп кроманьонцев отличен большей толщиной костей, меньшей высотой свода, большими размерами глазниц, Лицевой скелет больше, надбровные дуги больше.

Средний объем мозга у кроманьонцев около 1400 куб.см., он часто меньше чем у неандертальцев по общим размерам. На эндокранах видно завершение развития лобных и теменных долей, прогнозируются существенные внутренние перестройки мозга.

Арктический адаптивный тип сформировался у кроманьонского человека, заселявшего, кроме других, приледниковые зоны с глубоким снежным покровом. Таким образом, адаптивные типы гоминид складывались постепенно, отражая последовательность заселения человеком климатических поясов и различных экологических ниш. Адаптация к суровому климату видна в типе сунгирского кроманьнца с широкими плечами, с мощным костяком. Отношение веса к площади тела у него очень высоко и превосходит групповой максимум для современной арктической популяции.

Что касается стадиального типа ископаемого Homo sapiens, то не доказана связь между отступающим ледником и возникновением современного человека (Алексеев, 1993). Более вероятная причина заключена в реакции на усложнение общественной среды (Рогинский, 1977).

Численность населения верхнего палеолита в четырех континентах на уровне 25-10 тыс. лет от наших дней оценивается в 3,3 - 5,3 млн. человек (Э. Диви, по Алексеев, 1993). Последний автор считает, что возрастание население по эпохам палеолита было невыраженным и имело место на рубеже среднего и верхнего палеолита при расселении. В. В. Бунак (1980) по количеству жилищ и очагов оценивает численность людей отдельных стоянок в описываемое время в 40-50 человек. По его данным в Европе насчитывается около 1 тыс. стоянок, поэтому численность верхнепалеолитического населения Европы - около 50 тыс. человек. В интервале от ашеля до верхнего палеолита население только Западной Европы возросло в 17 раз.

По данным А. Валлуа (Vallois,1937), дети и подростки составляют 41,5% известных верхнепалеолитических скелетов, т.е. величину близкую к половине. Средний возраст смерти для взрослого (определен на 31 скелете) равен 33,9 лет. Для контраста, 36% людей неолита и бронзы доживают до 41 года.

Возникновение человека современного анатомического типа сопровождалось образованием дуально-праобщинной организации, каждая компонента которой представляла род (Семенов, 1977). Генетические преимущества от подобной организации браков привели к возрастанию размеров человеческих групп и увеличению численности человечества вообще.

Данные В. И. Жеденова (1962) и вышеприведенные показывают, что продолжительность жизни современного человека, столь контрастная на фоне современных приматов, не была в истории человечества всегда такой. Приведем их: лемуры - до 25 лет, капуцины - более 25 лет, макаки - более 30 лет, павианы - более 50 лет, гиббоны - более 30 лет, орангутаны - до 50-60 лет, горилла - до 50-60 лет, шимпанзе - до 50-60 лет, человек - 75 лет. Высшие обезьяны на фоне низших достаточно хорошо адаптированы к среде своего обитания. Увеличение продолжительности жизни современного человека на фоне ископаемых гоминид можно объяснить лишь совершенствованием его материальной культуры и социальных институтов.

Хотя в течение нескольких последних десятков тысяч лет основные направления адаптации человека к окружающей среде осуществляются посредством развития культуры, продолжают свое действие и биологические процессы отбора и физической эволюции. Эти процессы идут медленно и редко поддаются прямому наблюдению. Однако определенные заключения все же возможны.

Начнем с такого механизма эволюции, как мутации. Многие из них в человеческих популяциях происходят с определенной частотой. Большинство известных мутаций либо опасны, либо смертельны для индивида, и лишь очень редко они оказываются полезными. По мнению ряда генетиков, продолжение экспериментов с ядерным оружием значительно увеличит оцениваемую на сегодня частоту мутаций.

Нет сомнений в существовании мутаций, не являющихся ни смертельно опасными, ни явно полезными; их присутствие практически незаметно для индивида, но может быть выявлено в популяциях. Наблюдаемые в настоящее время очевидные сдвиги в сопротивляемости заболеваниям, с одной стороны, и снижение распространенности некоторых нарушений физиологических функций - с другой могут быть следствием не только достижений медицины, но и действия мутаций и других эволюционных процессов.

Что касается естественного отбора, то до недавнего времени широко бытовало мнение, согласно которому с развитием культуры влияние этой мощной силы в биологической эволюции полностью устранено. Однако данные экспериментов и наблюдений потребовали пересмотра этой точки зрения. Например, популяционные исследования показали, что наблюдаемое современное распределение генов, определяющих группы крови, сложилось в основном под действием механизмов естественного отбора.

Другой механизм эволюции, известный как миграция, объясняет распространение генетических признаков, сформировавшихся в локальной популяции, на более широкую популяцию. Изучение ископаемых гоминид показывает, что полезные локальные изменения очень быстро распространялись на соседние популяции, а затем и на более отдаленные. Вероятно, это было результатом скрещивания, а не уничтожения и замещения одной популяции другой. В пользу этого мнения говорит относительная обычность ситуации, особенно в конце плейстоцена, когда у чисто локальной популяции возникало чрезвычайно широкое разнообразие признаков. Темпы миграции возрастают по мере развития коммуникаций. При этом социальная и культурная враждебность затрудняет, но не предотвращает и не устраняет скрещивания, как это видно даже на примере современных политических образований.

Последний из главных механизмов эволюционных изменений - дрейф генов - тоже, по-видимому, имеет место в современных популяциях человека. Однако, поскольку дрейф является по сути статистической концепцией, данных, описывающих вызванные им изменения в человеческих популяциях, все еще недостаточно, хотя и выявлено несколько важных и, очевидно, общечеловеческих тенденций. Так, форма черепа претерпевает постепенное изменение от долихоцефалии к брахицефалии, но полного объяснения функциональных причин этого процесса до сих пор не получено. Подобным же образом у человекообразных обезьян наблюдается уменьшение числа зубов с тридцати двух до двадцати восьми за счет того, что четыре моляра - т.н. зубы мудрости - часто не прорезываются.

Сам Дарвин не рассматривал естественный отбор (выживание приспособленных) как единственный тип отбора, а отмечал еще два других его типа: искусственный отбор и половой отбор. Концепция искусственного отбора имеет неоценимую важность для понимания ранних этапов эволюции человека, и именно поэтому в современной теории столь большое значение придается факту раннего производства орудий по установившимся стандартным образцам. В той мере, в какой искусственный отбор предполагает изменение поведенческих моделей, он остается важной силой, но может рассматриваться скорее под рубрикой развития культуры, нежели естественного отбора. Культурные факторы могут также лежать в основе полового отбора в человеческих популяциях. Половой отбор в человеческих популяциях представляет собой сложный феномен с участием факторов выбора не только индивидуального, на основе понятий красоты, силы, половой потенции и других личностных качеств, но и социального, базирующегося на принципе социальных границ этнических образований, таких, как раса, класс, национальность и религия.

Литература

гоминиды человек предок

Ламберт Д. Доисторический человек. Л.,1991

Хрисанфова Е. Н., Перевозчиков И.В. Антропология. М., 1999.

«Советский энциклопедический словарь». М., «Советская энциклопедия», 1984.

Размещено на Allbest.ru

Подобные документы

    Гоминиды – высокоорганизованное семейство человекообразных обезьян. Общая характеристика австралопитековых. Ранние австралопитеки. Грацильные австралопитеки. Массивные австралопитеки. Ранние Homo. Архантропы. Палеоантропы. Неоантропы.

    реферат , добавлен 22.05.2007

    Места обитания, культура, особенности и внешний вид представителей семейства гоминид: тумай, орроринов, афарских, анаменских, африканских, эфиопских австралопитеков, человека умелого, прямоходящего, работающего, гейдельбергского, идалту и разумного.

    шпаргалка , добавлен 30.11.2010

    Условия, причины и предпосылки возникновения семейства гоминид - Hominidae и рода Homo. Антропогенез: эволюция семейства гоминид и происхождение человека. Эволюционное древо человека, миграционные волны и процесс возникновения человеческих рас.

    дипломная работа , добавлен 28.09.2011

    Исследование гипотезы Чарльза Дарвина о происхождении видов и человека. Изучение археологических находок ископаемых останков человекообразных обезьян, окаменелостей питекантропа, синантропа, гейдельбергского человека, австралопитека и неандертальца.

    презентация , добавлен 16.05.2012

    Человек как существо, воплощающее высшую ступень развития жизни, субъект общественно-исторической деятельности. Специфические особенности человека. Эволюция приматов. Древнейшие, древние и современные люди. Главные сходства и отличия человека от животных.

    презентация , добавлен 19.05.2015

    Биология, анатомия и поведение австралопитеков - рода ископаемых высших приматов, кости которых впервые были обнаружены в пустыне Калахари. Развитие форм внутри рода. Известные формы: афарский, африканский, седиба, парантропы. Место в эволюции гоминид.

    презентация , добавлен 17.10.2014

    Зачатки эволюционных представлений о происхождении человека в трудах античных философов. Положение человека в системе животного мира. Основные стадии эволюции человека: древнейшие люди; древние люди; современные люди. Современный этап эволюции человека.

    контрольная работа , добавлен 22.12.2009

    Рассмотрение возможной родословной человека; изучение его исходной формы. Строение тела и условия обитания африканских человекообразных обезьян. Общая характеристика австралопитековых, архантропов, питекантропов, палеоантропов и человека разумного.

    статья , добавлен 09.04.2014

    Развитие взглядов на происхождение человека. Центр происхождения человека. Доказательства происхождения человека от животных. Влияние окружающей среды на появление человека. Эволюция гоминид. Биологический, социальный и трудовой факторы эволюции.

    реферат , добавлен 26.04.2006

    Нижний палеолит. Человек гейдельбергский. Мустьерская стадия. Неандертальский человек. Верхний палеолит. Homo sapiens. Процессы сапиентации в Старом Свете. Развитие человеческого мозга и способности действовать рукой.

К концу среднего и к верхнему плейстоцену, исключая его последний этап, относятся формы, занимающие промежуточное положение между только что описанными и человеком современного вида. Они характеризуются большим морфологическим разнообразием и потому неоднократно описывались даже в качестве разных видов. Но более тщательное их изучение показало, что все они относятся к одному виду Homo primigenius, называемому иначе неандертальским человеком — по имени места первой находки в Германии близ Дюссельдорфа.

Эта находка была сделана в 1856 г. и, как и находка питекантропа, вызвала много сомнений. Опять высказывались соображения о том, что череп принадлежал патологическому индивидууму. Но появившееся в 1865 г. описание открытого в 1848 г. и аналогичного по типу черепа в районе Гибралтара заглушило голоса скептиков, показав, что в руках ученых находятся костные остатки не патологических, а нормальных индивидуумов, поскольку трудно было ожидать двукратного случайного повторения патологии. Позднее скелетные остатки взрослых неандертальцев и неандертальских детей были обнаружены в Англии, Бельгии, Германии, во Франции, в Испании, Италии, Швейцарии, Югославии, Чехословакии, Венгрии, в Крыму, в разных областях Афри¬канского материка, в Средней Азии, Палести¬не, Иране, Ираке, Китае, на о-ве Ява. Откры¬тия в этой области продолжаются до сих пор, и каждый год приносит новые находки. Большей частью это скелеты, обнаруженные в культурном слое пещерных и редко открытых стоянок, но в ряде случаев они найдены случайно, без сопровождающего археологического инвентаря при геологических и иных земляных работах.

Морфологический тип неандертальцев известен много лучше, чем физические особенности древнейших гоминид. Изучение костяка показывает, что неандертальцы были людьми среднего роста и чрезвычайно сильного сложения, при котором все широтные размеры, по-видимому, превышали аналогичные размеры современного человека. Значительный рельеф на костях в местах прикрепления мышц говорит о сильном развитии мускулатуры. Судя по тому, что неандерталец охотился на очень ловких и быстрых животных, сила у него соединялась с подвижностью. Но последнее качество, видимо, не распространялось на все органы. Так, пропорции кисти отличались от современных, сама кисть была грубее и массивнее, подвижность ее и способность к тонким движениям были, вероятно, ограничены. В частности, ограничено, по-видимому, было у некоторых форм противопоставление большого пальца всем остальным. Развитие мозга приближало неандертальцев к современным людям. Его объем колебался у разных форм от 1200 см3 до 1600 см3. Таким образом, у некоторых неандертальских форм объем мозга был больше, чем в среднем у современного человека. Но структура мозга еще продолжала оставаться примитивной. В частности, слабо были развиты лобные доли, в которых сосредоточены ассоциативные центры, важные для функции мышления, а также центры торможения. Иными словами, способность к логическому мышлению была у неандертальца ограничена по сравнению с современным человеком, а поведение его характеризовалось резкой возбудимостью, часто приводившей, по-видимому, к кровавым столкновениям в неандертальском коллективе. В строении черепа у неандертальских форм также было много обезьяньих признаков. Черепная коробка отличалась слабым развитием в высоту, надбровный валик достигал в некоторых случаях огромных размеров, превосходя аналогичное образование даже на черепах древнейших гоминид, подбородочный выступ отсутствовал или был выражен очень слабо.

Представление о локальных вариациях неандертальского типа опирается на изучение многих находок и, по-видимому, отражает реальную действительность. Прежде всего следует сказать о своеобразии европейских форм, с одной стороны, и африканских и азиатских - с другой. Последние отличаются некоторыми специфическими морфологическими признаками, а также меньшим объемом мозга и большей примитивностью строения черепной коробки. Можно было бы думать, что здесь мы сталкиваемся не с локальными, а со стадиальными различиями, и что примитивность африканских и азиатских неандертальцев объясняется их большей древностью по сравнению с европейскими. На самом деле их геологический возраст, по-видимому, даже моложе, чем европейских находок. Таким образом, речь, очевидно, должна идти о каких-то специфических путях развития южных форм неандертальского типа по сравнению с северными.

Особое место занимают палестинские находки. В пещере Мугарэт эс-Схул, что по-арабски означает «козья пещера», в 1931 - 1932 гг. было обнаружено несколько скелетов своеобразного морфологического типа. Они были найдены с характерным и для других неандертальских находок археологическим инвентарем. Геологические данные также свидетельствовали о геологической одновременности палестинских находок с находками европейских неандертальцев. Однако от последних они отличались более развитыми лобными долями мозга, более высоким черепом, меньшей выраженностью надбровного валика, приближающегося по своему строению к надбровным дугам современного человека, более развитым подбородочным выступом, одним словом - заметным приближением к типу современного человека по всему комплексу признаков. Было высказано даже предположение, что такая комбинация признаков образовалась в результате смешения неандертальского человека с современным. Однако этому противоречат и морфологические, и археологические данные. С большей вероятностью можно утверждать, что в данном случае мы сталкиваемся с началом процесса внутренней перестройки характерного для неандертальца морфологического типа в тип человека современного вида.

Неандертальский тип не оставался постоянным и претерпевал значительную эволюцию. Так, по мнению многих антропологов, среди европейских находок выделяются две группы - более раннего и более позднего времени. Ранняя группа характеризовалась более прогрессивным строением мозга и связанным с этим более высоким сводом, менее развитым надбровным валиком и вообще прогрессивностью морфологического типа, в какой-то мере приближавшегося к типу современного человека. По степени концентрации типично человеческих признаков она сближалась с палестинскими неандертальцами, хотя и уступала им в этом отношении. Поздняя группа, наоборот, выделяется примитивностью строения и по многим признакам напоминает гоминид раннего и среднего плейстоцена. В антропологической литературе эти группы чаще всего фигурируют под именем неандертальцев группы Эрингсдорф и группы Шапелль (по названию мест наиболее типичных находок). Различия между ними, по-видимому, отражают разные пути их эволюционного развития. По мнению некоторых антропологов, группа Эрингсдорф являлась, очевидно, прогрессивно развивающейся ветвью, либо давшей начало человеку современного типа, либо принявшей активное участие в его формировании. Группа Шапелль задержалась в своем развитии в условиях сурового ледникового климата Западной Европы в конце среднего и начале верхнего плейстоцена, а может быть, даже испытала регрессивное развитие, приспособляясь к ним. Иными словами, она эволюционировала в направлении выработки физически очень сильного и выносливого, но примитивного типа, законсервировавшегося в условиях изоляции и оказавшего незначительное влияние на формирование современного человека. Однако такая точка зрения встречает серьезные возражения как с морфологической, так и с археологической стороны. Об их более позднем хронологическом возрасте уже говорилось. Археологически мустьерские стоянки, в пределах которых найдены скелеты неандертальцев группы Шапелль, характеризуются высокоразвитой каменной индустрией и наличием многих прототипов верхнепалеолитической техники. Морфологически неандертальцы группы Шапелль и группы Эрингсдорф не противопоставляются резко друг другу и связаны цепочкой переходных форм. Таким образом, участие неандертальцев группы Шапелль в формировании современного человека было, по-видимому, не меньшим, чем более ранних и морфологически более прогрессивных неандертальцев.

Следует однако, сказать, что само представление о наличии двух групп в составе европейской популяции неандертальского вида опирается на очень неполные палеоантропологические материалы и вызывает большие
сомнения. И хронологически и культурно (имеется в виду обнаруженный вместе с палеоантропологическими находками археологический инвентарь) обе группы имеют, как и морфологически, ряд переходных форм. Но самым важным является даже не это обстоятельство, а то, что обе группы представлены формами, которые трудно сравнивать: поздние неандертальцы представлены в основном мужскими черепами, ранние - женскими. Многие примитивные особенности, в частности сильное развитие рельефа на черепе, выражены на женских черепах значительно слабее, чем на мужских. Поэтому, хотя гипотеза наличия двух морфологических и хронологических групп в составе европейских неандертальцев заняла большое место в палеоантропологической литературе, к ней следует относиться критически, как и к взглядам о двух различных эволюционных тенденциях в динамике неандертальского вида.

Каково место неандертальского типа в истории семейства гоминид? Ясно, что он сложился на базе морфологических типов древнейших гоминид раннего и среднего плейстоцена, от которых отличается рядом прогрессивных признаков. Но представление об участии этого типа в формировании антропологических особенностей современного человечества на протяжении многих лет вызывало ожесточенные возражения. Неандертальский тип рассматривался как тупик в развитии, не оставивший следа в последующей эволюции рода Homo. Однако такая точка зрения не учитывала морфологической преемственности между Homo primigenius и Homo sapiens, а также полностью игнорировала, как мы убедимся ниже, археологические данные, свидетельствующие о сложении верхнепалеолитической культуры на основе культуры неандертальского человека. Исходя из этих фактов, советские и многие зарубежные антропологи защищают теорию неандертальской фазы в развитии человека современного вида. Согласно этой теории, неандертальский человек является предком современного, а морфологический тип последнего сформировался в результате перестройки неандертальского типа. Кстати сказать, огромную роль в обосновании неандер-

тальской стадии сыграла находка в 1939 г. А. П. Окладниковым неандертальца в Узбекистане (в пещере Тешик-Таш). До этой находки территория Средней и Центральной Азии, плохо изученная археологически, часто фигурировала в качестве прародины современного человека в работах сторонников его независимого от неандертальца происхождения.

Известным пережитком представления о глубокой древности антропологического типа современного человека и его независимого от неандертальского типа происхождения является защищаемая в настоящее время некоторыми западноевропейскими специалистами теория пресапиенса, или, дословно, «предчеловека разумного». По этой теории, во второй половине среднего и в начале позднего плейстоцена одновременно с неандертальцами существовали люди иного морфологического облика, у которых отсутствовали или были слабо выражены типичные неандертальские черты. Эти люди и послужили предковой формой для современного человека. Теория пресапиенса основывается на результатах изучения морфологических особенностей черепов из Сванскомба в Англии и Фонтешевада во Франции, имеющих, по-видимому, среднеплейстоценовый возраст и в то же время, на первый взгляд, обнаруживающих отсутствие неандертальских признаков. Однако обе эти находки чрезвычайно фрагментарны, и поэтому вопрос о степени выраженности у них примитивных и прогрессивных особенностей не может быть решен с достаточной определенностью. Что же касается теоретических соображений «за» и «против» этой точки зрения, то представление об изменчивости морфологического типа во времени и, следовательно, возможности внутренней перестройки неандертальского типа в тип современного человека больше соответствует морфологическим и общебиологическим данным, чем гипотеза постоянства антропологического облика Homo sapiens на протяжении значительного отрезка четвертичного периода, лежащая в основе теории пресапиенса. Поэтому эта теория не может быть принята.

С неандертальским типом синхронен мустьерский этап в развитии палеолитической культуры (назван по пещере Ле Мустье в департаменте Дордонь в Юго-Западной Франции), датируемый 100 - 40 тысячелетиями. В инвентаре многих мустьерских стоянок сохранилась традиция двусторонней обработки камня. Так, во многих стоянках Крыма найдено большое количество двусторонне обработанных рубилец, по форме напоминающих шелльские и ашельские, но значительно более миниатюрных. Вообще же формы каменной индустрии в мустьерскую эпоху значительно более разнообразны, чем в предшествующее время, чаще других встречаются скребло и остроконечник. Кремневые отщепы откалывались от дисковидного нуклеуса (ядрища).

Способ ударной ретуши ашельской эпохи в мустьерскую эпоху получил дальнейшее развитие - была изобретена контрударная ретушь. Новый способ заключался в том, что обрабатываемое орудие помещали на каменную или костяную подставку (наковальню) и ударяли по нему деревянной колотушкой. Удар, переданный через орудие наковальне, возвращался орудию, и с его обрабатываемой части, обращенной к наковальне, отлетали чешуйки кремня.

Скребло обрабатывалось лишь по одному краю, который называется режущим, и предназначалось, по-видимому, для выскабливания шкур и костей. Остроконечник обрабатывался с двух сторон и использовался в качестве ударного и режущего инструмента. Весьма вероятно, что при этом он прикреплялся к палке, и тогда получалось какое-то орудие вроде копья, либо привязывался к короткой рукоятке и употреблялся наподобие ножа. Если это предположение верно, то, значит, уже появились составные орудия. В поздних мустьерских стоянках эти типы орудий дополняются по-разному обработанными удлиненными пластинками. Здесь мы видим уже зарождение верхнепалеолитической техники.

Охота давала неандертальцам обильный материал для костяных поделок. Началось использование кости для производственных целей (наковаленки, ретушеры, острия), для изготовления мелких заостренных орудий. Кстати сказать, широкое использование огня, характерное для неандертальского человека, овладевшего способами добывания огня искусственным путем, облегчало и стимулировало утилизацию костей, при которой получалось большое количество мелких обломков. Не исключено, что последние также употреблялись для каких-то хозяйственных надобностей.

Культура и техника неандертальского человека особенно хорошо изучена на территории Европы. Прежде мустьерскую культуру считали единой и не видели в ней сколько-нибудь значительных местных различий. Сейчас уже ясно, что мустьерская культура не является единой: в одной лишь Франции можно отметить по крайней мере четыре ее разновидности. Начало мустьерской эпохи относится ко времени, когда в Европе еще был теплый и сухой климат (рисс-вюрмское межледниковье), но постепенно наступало ухудшение климата, и на позднейших этапах своей истории люди мустьерской эпохи, неандертальцы, жили в суровых климатических условиях ледникового периода, были современниками мамонтов, шерстистых носорогов, северных оленей.

Неандертальцы жили в пещерах и под открытым небом. Найдено несколько поселений с искусственно возведенными жилищами. На Украине, на стоянке Молдова-1, открыты круглая выкладка из костей мамонта, остатки жилища, по-видимому устланного шкурами зверей. На стоянке Трекассат во Франции на аллювиальных почвах или песке обнаружены следы дюжины хижин, разбросанных на площади в 50 га. По предположению исследователей этой стоянки, хижины были убежищем женщин и детей орды охотников. Повсеместное распространение скребла, служившего для обработки шкур, свидетельствует о широком использовании последних, в том числе и в качестве одежды. Однако сшивание шкур с помощью иглы относится, по-видимому, к достижениям верхнего палеолита. Наличие жилищ, одежды и постоянное поддерживание огня наряду с усовершенствованием техники охоты позволили неандертальскому человеку не только выжить в суровых климатических условиях, но и заселить более северные районы, чем в предшествующую эпоху.

Кроме Европы сходные с мустьерской разнообразные культуры распространены почти по всей Африке, в странах Ближнего Востока, в Средней Азии, в Индии. Но здесь они изучены значительно хуже, чем в Европе, и полная характеристика африканских и азиатских культур, синхронных европейской мустьерской культуре, пока невозможна.

Читайте также: